为反映人类活动对环境的影响，引入了“碳足迹”的概念。碳足迹是指某个特定产品在整个生命周期内的二氧化碳和其他温室气体的排放量 [1]。碳足迹的计算涵盖了产品或服务从生产、运输、最终使用到废弃处理的整个生命周期的排放。低碳饲料并不意味着饲料中的碳水平较低，相反，饲料中通常含有丰富的碳元素。比如，Chatvijitkul等[2]对203份水产饲料样本进行了分析，发现开口料、鱼种料和育成料中的碳含量平均为41.36%、39.75%和39.97%。低碳饲料是指在饲料生产和消费过程中，耗能低、二氧化碳及其他温室气体排出量少的饲料。因此，在饲料加工、饲料运输乃至摄食过程中产生的温室气体排放（主要是二氧化碳）均应考虑计入碳足迹。此外，饲料转化为肉蛋奶等动物产品的效率也影响碳排放的计算。

饲料生产过程中的能耗包括电耗、蒸汽和燃料。饲料生产的主要环节有清理、粉碎、混合、调质、制粒（压制或挤压）、干燥等。吨饲料耗电量反映了在规定的试验条件下成套设备生产1 t饲料所消耗的电量（不包括颗粒饲料破碎所消耗的电量）。根据《饲料加工成套设备能耗限值》的规定[3]，生产颗粒鸡饲料、猪饲料的能耗限值（单位为kWh/t）为33.0、30.0，生产粉末鸡饲料、猪饲料的能耗限值为5.0、9.0。根据耗电量与二氧化碳排放量的折算关系（1 kWh折合为0.785 kg二氧化碳排放量），生产1 t颗粒鸡饲料、猪饲料的能耗所产生的二氧化碳排放量相当于25.9 kg和23.6 kg，生产1 t粉末鸡饲料、猪饲料的能耗所产生的二氧化碳排放量相当于3.9 kg和7.1 kg。对于水产饲料的生产尚无类似的规定。由于水产饲料的粒径较小，紧实度高、糊化度高，水产饲料生产过程中的能耗通常高于畜禽饲料。一般为每吨数十至三百千瓦时，这取决于制粒的方式（压制或挤压）、粉碎的细度和颗粒大少等工艺。Wang等[4]估算了水产饲料（以草鱼饲料为例）生产过程的碳足迹，发现生产1 t挤压（膨化）饲料和颗粒饲料所产生的二氧化碳排放量分别为252.62 kg和112.1 kg，其中挤压饲料的电耗、蒸汽和包装材料所产生的二氧化碳排放量分别为142.13、97.38、13.11 kg，而颗粒饲料的二氧化碳排放量分别为70.2、28.79、13.11 kg。与颗粒饲料相比，挤压（膨化）饲料需要消耗更多的电能、蒸汽和包装材料（膨化饲料体积大，需要更多包装材料。这一点在上述研究中没有考虑，特此说明）。因此，改进生产工艺、加强过程管理、降低饲料生产各环节的能耗、提高生产效率，是生产低碳水产饲料的必由之路。

各饲料原料的生产过程中均会产生碳排放。表1列出了部分动、植物产品的碳足迹。通常，动物产品较植物产品具有更高的碳足迹。因此，降低水产饲料中动物源产品的用量，将有助于减少温室气体的排放。值得注意的是，一些动物源产品，特别是鱼粉，对于肉食性水产动物而言是必不可少的饲料原料。减少鱼粉等动物源产品在水产饲料中的用量，固然可以减少碳足迹，但大量植物蛋白原料的使用也会产生诸多不利影响，如氨基酸的不平衡、消化率降低、适口性降低等，由此降低水产动物的生长性能和饲料转化效率。低鱼粉、低动物蛋白水产饲料的研制和应用一直是水产饲料行业关注的热点，这也是低碳水产饲料生产的一个关键问题。此外，单细胞蛋白如藻类、细菌、真菌等，已经开始应用于水产饲料中[7-8]。这些低营养级、低碳足迹的单细胞蛋白也将在低碳水产饲料的生产中发挥积极的作用。

昆虫是一类具有巨大应用潜力的饲料蛋白源。昆虫的体型小，能高效转化低蛋白饲料资源（有机废弃物）为可饲用（食用）的优质蛋白源，同时产生较低的温室气体和氨排放[9-10]。比如，生产同等数量的可食蛋白，与昆虫相比，鸡肉的二氧化碳排放量高出32%~167%，而牛肉则高达6~13倍[11]。因此，使用昆虫蛋白替代或减少畜禽、水生动物蛋白质的用量，也是低碳水产饲料生产的一个发展方向。

水产养殖的实质是通过水产动物将低质蛋白质或人类不能直接利用的蛋白质转化为优质动物蛋白质的过程。在这个过程中，一些代谢废物和未消化的饲料成分将不可避免地排放入养殖水体，这些排泄物超过了水体的自净能力后，将造成水体污染，这种情况在集约化水产养殖中表现尤为明显。Wang等[12]对挪威网箱养殖大西洋鲑的饲料利用和废物排放进行了调查，发现饲料碳、氮、磷转化为鱼体组织的平均存留率分别为41%、43%和39%。在水产养殖中，营养物质的存留率很少超过50%，这意味着超过一半的饲料营养物质会进入水体。因此，提高饲料的利用效率和营养物质存留率，特别是氮、磷的存留率，减少废弃物排放，是水产养殖和水产饲料减排的核心内容。配方技术的进步，功能性添加剂的使用和饲料（原料）加工技术的改进，均有助于水产饲料的减排。文章从提高氮（N）、磷(P)、矿物质利用率（相应减少氮、磷、矿物质排泄量）的角度出发，着重介绍酶制剂、有机酸和发酵技术。

2.1　酶制剂

提高营养物质消化率最直接的措施是补充酶制剂，特别是在低鱼粉-高植物性原料的饲料中补充酶制剂，可以降解抗营养因子，提高N、P消化率。酶制剂也可以用于原料的预处理（酶解原料）。目前，应用于饲料工业的酶均属水解酶类，主要的种类有蛋白酶、植酸酶、葡萄糖苷酶、脂肪酶等。

2.1.1　蛋白酶

蛋白酶能特异性的水解蛋白质内部（内肽酶）或N-末端、C-末端（外肽酶）的肽键，产生小分子蛋白质、小肽和氨基酸。根据其作用所需的pH环境，蛋白酶可分为酸性蛋白酶、中性蛋白酶和碱性蛋白酶[13]。在水产饲料中添加蛋白酶，一方面可补充内源蛋白酶的不足；另一方面也可以降解蛋白质类的抗营养因子，从而提高蛋白质消化率，减少氮排泄。目前，在许多水产饲料中已有关于蛋白酶研究和应用的报道，包括尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)[14-15]、异育银鲫(Carassius auratus gibelio)[16-17]、鲤(Cyprinus carpio)[18]、欧洲鲈鱼 (Dicentrarchus labrax)[19]和凡纳滨对虾(Litopenaeus vanname)[20]。比如，在鱼粉用量为10%的低鱼粉凡纳滨对虾饲料中添加175 mg/kg蛋白酶（AG 175TM）后，饲料干物质消化率、粗蛋白消化率从61.75%、78.62%提高到67.32%、81.31%，虾体的粗蛋白和粗脂肪沉积率也显著提高[20]。此外，蛋白酶还可用于原料的预处理以提高原料的可利用性，如豆粕[21]、紫苏粕[22]，南极磷虾[23]、羽毛粉[24]。比如在豆粕中添加6 g/kg的角蛋白酶，25 ℃酶解24 h（料水比为5∶4），可降解60%的β-伴大豆球蛋白和37%的大豆球蛋白[21]。

2.1.2　植酸酶

在植物性原料如谷物和油料籽实中，磷的主要存在形式为植酸盐，通常占总磷的比例在70%以上。由于水产动物不能产生植酸酶，导致植物性原料中磷的利用率非常低。水产饲料中通常需补充较高比例的无机磷，主要为磷酸二氢钙（1%~2.5%），以满足水产动物快速生长对磷的需求。饲料中未被消化的磷和机体代谢后排泄的磷进入水体，将会产生污染和水体富营养化。植酸酶能水解植酸盐，形成无机磷和肌醇，既提高了磷的利用率，相应减少无机磷的添加量，同时也补充了肌醇，这是一项有效的减少磷排放的营养策略。Lemos等[25]曾就植酸酶在水产饲料中的研究应用进行过综述，其有益效应包括生长性能的改善和营养物质利用率的提高。在高植物蛋白饲料中补充植酸酶显著提高了大西洋鲑(Salmo salar)生长性能，其增重和饲料系数达到了和无机磷组（2%磷酸二氢钙）基本一致的水平，特别是磷的消化率和存留率从39.3%、24.4%分别提高到69.5%、36.6%[26]。在吉富罗非鱼(Oreochromis niloticus)饲料中补充1 000 FTU/g植酸酶，可完全替代无机磷的使用[27]。此外，植酸酶也可用于原料的预处理，以降低抗营养因子植酸（盐）的水平。

酶是一类活性蛋白质，其发挥作用需要适宜的工作条件。在饲料生产过程中，调质、制粒和干燥等环节所带来的温度、压力和水分的变化，均可使酶的活性降低或被破坏。特别是在挤压（膨化）饲料的加工中，会产生比颗粒饲料加工更高的温度和压力，使酶的活性几乎完全丧失。比如，在膨化饲料中补充蛋白酶，对异育银鲫(Carassius auratus gibeli)生长性能没有改善作用，但在颗粒饲料中补充蛋白酶，显著提高了增重率，降低了饲料系数，其原因可能在于膨化加工中的高温使外源添加的蛋白酶失活，从而没有表现出蛋白酶的有益效应[17]。提高酶制剂的稳定性是酶制剂在水产饲料中大规模应用的前提。一种方法是对酶制剂进行保护化处理，如采用海藻酸盐、壳聚糖和木聚糖等包被或微胶囊化酶制剂。另一种方法是将酶制剂喷涂在饲料表面，避免加工中高温对酶活性的破坏。今后，应当通过基因工程，或从极端环境中筛选开发出耐高温酶，扩大酶制剂在水产饲料中的应用，为水产饲料的低排放作出贡献。

2.2　有机酸

有机酸是具有一个或多个羧基的有机化合物。在畜禽养殖中，有机酸作为抗生素的一种替代品已被应用多年。近年来，有机酸在水产饲料中的研究和应用正在逐步扩大。在水产饲料中补充有机酸的有益效应包括改善生长性能、提高营养物质利用率和矿物质有效性，调节肠道微生物区系和提高抗病力等[28]。有机酸的主要种类有甲酸、乳酸、丁酸、富马酸、柠檬酸等，在水产饲料中研究应用较多的是柠檬酸。在黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）[29]、杂交鲟（Acipenser baerii ♀ × A. schrenckii ♂）[30]、鲤（Cyprinus carpio L.）[31]、大菱鲆（Scophthalmus maximus L.）[32]、凡纳滨对虾[33]和白鲟（Huso huso）[34]的研究表明，饲料中补充柠檬酸可改善养殖对象的生长性能，提高矿物质的利用率。在无磷酸盐添加的饲料中补充8~12 g/kg 柠檬酸，显著提高了虹鳟(Oncorhynchus mykiss)的增重率和骨骼磷含量，降低了饲料系数，达到和10 g/kg磷酸二氢钙组一致的水平，这意味着在虹鳟饲料中可以用柠檬酸完全取代无机磷酸盐的添加，相应地减少了磷的输入和排放 [35]。在水产饲料中研究应用过的其他有机酸（或其盐）还有甲酸[36]、乳酸[37]、丁酸钠 [38-39]和苹果酸[40]等，其效果因水产动物种类和添加量的不同而呈现不同。

有机酸提高营养物质利用率的机理可能与下列因素有关：①通过降低饲料、肠道pH和（或）螯合阳离子而增加矿物质的吸收；②刺激消化液（包括消化酶）的分泌；③抑制肠道有害微生物。由于消化道结构特点和消化生理的不同，有机酸的作用机制在畜禽动物和水产动物可能存在一些不同，这有待于今后的进一步研究。

2.3　发酵

植物性原料中通常含有较多的抗营养因子，如蛋白酶抑制剂、植酸（盐）、不良寡糖、皂苷、凝集素等，大量植物性原料的使用将会使水产饲料中存在较高含量的抗营养因子。尽管饲料加工中的高温会破坏一些热敏性的抗营养因子（蛋白酶抑制剂、凝集素等），但非热敏性的抗营养因子仍会降低营养物质的消化利用率，导致营养元素（氮、磷等）向水体的排泄增加。发酵是一种环境友好的降低抗营养因子、提高植物性原料利用率的营养策略。根据发酵方法，发酵可以分为固态发酵、液态发酵和气态发酵。在饲料工业中通常采用的是固态发酵，常用的发酵微生物有细菌和真菌。常用的细菌有芽孢杆菌和乳酸菌；真菌类包括酵母和霉菌（根霉、曲霉等）。根据发酵过程中是否需氧，可分为厌氧发酵（如乳酸菌）和需氧发酵（如芽孢杆菌）。经过发酵后，植物性原料中的抗营养因子被微生物降解，其含量大为降低，比如豆粕中的大豆球蛋白、β-伴大豆球蛋白、胰蛋白酶抑制剂、棉子糖和水苏糖 [41]，棉粕中的棉酚[42]和菜粕中的植酸、硫葡萄糖苷 [43]。此外，在发酵过程中还会产生肽、酶、有机酸等功能性物质，有助于肠道健康和营养物质的消化吸收。Zhuo等 [44]发现，在豆粕的可溶蛋白中，分子量30~70 ku蛋白质的比例为66.7%，经乳酸菌发酵后，大分子蛋白被降解，分子量小于30 ku的蛋白质占比达75.39%，其中16.35%为小肽(分子量小于10 ku)；以套算法测定石斑鱼（Epinephelus coioides）对豆粕的干物质、粗蛋白消化率为74.64%、90.56%，而发酵豆粕则提高到81.83%、93.62%。在大口黑鲈(Micropterus salmoides)，豆粕经发酵后，其干物质、粗蛋白、磷的表观消化率由74.71%、76.56%、23.24%分别提高到81.97%、84.00%、46.94%[45]。

目前，应用最多的发酵植物蛋白原料是发酵豆粕。在许多水产动物中，发酵豆粕已被成功地用于替代部分鱼粉，比如，凡纳滨对虾[20]、大口黑鲈 [46-47]、大菱鲆(Scophthalmus maximus L.)[48]、牛蛙 (Lithobates catesbeianus)[49]、杂交鳢(Channa argus × C. maculata)[50]和虹鳟Oncorhynchus mykiss[51]。此外，发酵菜粕、发酵棉粕也被用于替代真鲷(Pagrosomus major)[43]、金鲳(Trachinotus ovatus)[52]饲料中的鱼粉，或用于替代罗非鱼(Oreochromis niloticus)[53]和凡纳滨对虾[54]饲料中的豆粕。

发酵可以显著提高原料的利用性，但也要注意，发酵原料的过量使用也会带来负面影响。在含鱼粉620 g/kg的饲料中，当发酵豆粕等蛋白替代50%鱼粉（310 g/kg）后，大口黑鲈的谷胱甘肽代谢受到损伤，产生了严重氧化应激，生长性能显著降低 [55]。过量使用发酵豆粕导致生长性能下降的报道也见于凡纳滨对虾[20]、牛蛙 [49] 和杂交鳢[50]。发酵原料在饲料中的适宜用量，因水产动物的不同而不同，这需要针对不同水产动物品种进行研究。

水产饲料的低排放，实际上包含了两方面的内容，一是低碳排放，这主要是针对温室气体而言，涵盖水产饲料生产的整个生命周期；二是低氮磷排放，这主要是针对水体污染物而言，表现为饲料投喂过程中的水中损失和水产动物摄食饲料后向水体的排泄。目前，在“碳达峰、碳中和”目标背景下，低排放水产饲料的研制和应用已经引起了社会和行业的重视，但在实际生产中，由于商业利益和市场竞争，大多数水产饲料的生产使用依然建立在经济效益基础上，而不是生态效益基础上，没有将“低排放”作为出发点。今后，应当将经济效益和生态效益结合，寻求两者之间的平衡点，集成饲料配方技术、生物技术、加工技术，在饲料研制过程中提质增效，在饲料生产过程中节能减耗，在饲料使用过程中精准投喂，真正实现水产饲料的低碳和减排，推动我国水产养殖绿色高质量发展，助力国家实现“双碳”目标战略。

参考文献及更多内容详见：

饲料工业，2025，46（2）：1-7